Основи демекології (екологія популяцій)

 Основи демекології.

1.     Поняття про популяцію. Типи популяцій.

2.     Загальні уявлення про динаміку популяцій.

3.     Структура популяцій.

4.     Типи взаємовідносин між популяціями. Коливання та регуляція чисельності популяцій.

5.     Ріст чисельності популяцій, криві росту та виживання.

 

1.При будь-якому біологічному дослідженні виникає необхідність розмежування матеріалу, який ми маємо вивчити, на певні одиниці. В генетиці це ген, в систематиці – вид, при вивченні екосистем – популяція. Популяція є цеглиною, з якої і розпочинається власне екологія організмів будь-якої екосистеми, є першою надорганізмовою біологічною системою.

Термін „популяція” запозичений з демографії В.Іогансеном у 1905р. з метою позначення групи особин одного виду, які здатні до вільного схрещування, населяють певний простір протягом життя багатьох поколінь і відокремлені від інших подібних угрупувань. Найістотнішими параметрами популяцій є динаміка чисельності особин, структура- вікова, статева, просторова, ієрархічна і густота населення.

Під популяцією розуміють реально існуючу в природі групу організмів одного біологічного виду, що займає певну територію та відрізняється  наявністю серед цих організмів функціональних зв’язків та спільності структур. В екології популяції виділяють за ознаками їхнього розподілу на певній території та достатній відмежованості від популяцій того ж виду. В цьому випадку популяцію називають локальною. Існують такі типи популяцій: географічна, екологічна (або місцева) та мікропопуляція (або елементарна).

Елементарна – сукупність особин одного виду, які населяють невелику ділянку однорідної площі.

Екологічна – сукупність елементарних популяцій, тобто видові угрупування, приурочені до конкретних біогеоценозів.

Географічна – сукупність груп екологічних популяцій, які заселяють значну територію з географічно однорідними умовами середовища.

Вивчення популяційної структури виду має надзвичайно важливе значення при здійсненні заходів з раціонального природокористування. Важливо знати загальні біологічні властивості виду, а також як впливає зовнішнє середовище на його формування. Знання екології популяцій особлив о необхідні під час цілеспрямованої інтродукції. Як класичний приклад можна згадати інтродукцію кролика, який за короткий період став основним конкурентом усім травоядним тваринам на Австралійському континенті.

 

2. Розглянемо, які фактори впливають на чисельність популяції – загальну кількість особин, які належать до однієї популяції на даній території або в даному об’ємі. Повінь, пожежа, град, буревій і т.і.- все це може призвести до багаторазового скорочення чисельності популяції, навіть до повної її загибелі. Загибель або різке скорочення чисельності популяції, як правило, викликає ланцюгову реакцію в біоценозі і може спричинити коливання чисельності популяцій інших видів. Чим це небезпечно?

При зниженні чисельності популяції зменшуються можливості обміну генетичною  інформацією, що призводить до зниження життєздатності. Тому пізнання закономірностей динаміки чисельності популяції має першорядне значення. У кожний конкретний момент будь-яка популяція складається з певної кількості особин, але ця величина досить динамічна.  Отже загальна динаміка популяції характеризується такими чинниками:

Народжуваність – кількість нових особин, які зв’явилися за одиницю часу у процесі розмноження.

Смертність – кількість особин, які загинули за одиницю часу.

Відтворення потомства – головне джерело поповнення популяції. У рослин – це кількість насіння, у риб – ікринок, у птахів – яєць і т.і.

Швідкість зростання популяції визначається біотичним потенціалом. Біотичний потенціал – це кількість нащадків, яку здатна дати одна материнська особина. В одних видів цей потенціал перевищує мільярд, у інших – може обмежуватися кількома десятками або і одиницями. Для стабілізації чисельності популяцій достатньо, щоб до розмноження доживало стільки потомків, скільки було батьків. Якщо відсоток виживання вищий за відсоток рівноваги, популяція зростає, якщо нижчий – популяція зменшується. Це необхідно враховувати як при боротьбі зі шкідниками так і при охороні зникаючих видів. Чисельність будь-якої популяції коливається під впливом дії  абіотичних і біотичних факторів. Існує поняття мінімальної чисельності популяції, нижче якої популяція перестає існувати.

При характеристиці популяції часто використовують поняття щільності, тобто кількості особин певного виду на одиницю площі. Особливо активно цей аспект  використовується в лісовому господарстві, де показник щільності кормових рослин використовується для визначення параметрів ємності мисливських угідь по відношенню до мисливської фауни.

 

3. Як зазначалося, структура популяції є однією із ознак популяції. Виявлення структурних елементів популяції дало змогу більш чітко сформувати сучасні уявлення про популяцію. Крім того, виділення структурних елементів популяції дає змогу проводити більш ефективний аналіз стану популяції того чи іншого виду.

Просторова структура – закономірне розміщення особин даної популяції в просторі в певний період часу існування популяції. Аналіз любої популяції показує, що особини розміщені по-різному.

Розподіл особин популяції може бути рівномірним, груповим та випадковим.

Рівномірний розподіл може зустрічатись там, де між особинами дуже сильна конкуренція або існує антагонізм, який сприяє рівномірному розподілу в просторі.

Груповий – якщо особини в популяції намагаються утворити групи певного розміру. Такий розподіл зустрічається при утворенні пар, скупчень. Скупчення виникають: 1) як наслідок змін умов середовища (передміграційні та міграційні скупчення); 2) як реакція на добові та сезонні зміни погоди; 3) у зв’язку з процесом розмноження. Будь-яке з таких скупчень має велике біологічне значення. У особин, які об’єднуються в певну групу, у порівнянні із одинокими особинами, спостерігається зниження смертності завдяки здатності групи протидіяти (певним чином) несприятливим факторам середовища.

Випадковий розподіл в природі зустрічається дуже рідко тільки в тих випадках, коли середовище однорідне, а організми не намагаються об’єднатися в групи.

Важливою ознакою територіальної структури популяції є здатність особини займати певну ділянку, яка є індивідуальною ознакою і для кожного виду різна. Підтримання меж ділянки досягається завдяки територіальності. Вважається (Ю.Одум), що територіальність це будь-який метод підтримання меж ділянки, яка необхідна для повноцінного функціонування особини. Існують різні механізми підтримання територіальних меж. У нижчих тварин і рослин це переважно аллелопатія, у вищих тварин – захист території. Яскравим прикладом територіальності є спів птахів, мічення території ссавцями і т.п. Явище територіальності сприяє  регуляції чисельності популяції на рівні, який є нижчим від рівня насичення. При збільшенні щільності включаються регулюючі механізми – зниження репродуктивної активності, агресивність, безпліддя тощо.

Вікова структура – закономірне співвідношення різних вікових груп популяцій.

При аналізі вікових категорій виявляється, що дане явище має певну закономірність і стосується переважно організмів, яким властиве статеве розмноження. Разом з тим, реально існуючими є і одновікові популяції штучних систем – агроекосистем, де людина висіваючи певні культури створює одновікові популяції. В природі такого не існує.

Порушення вікової структури веде до зниження репродуктивних властивостей популяції як наслідок зниження чисельності. Нехтування вікової структури веде до деструктивних змін системи (вітровали, ерозії, міграції і т.п.)

Статева структура – закономірний розподіл особин даної групи по статі.

Теоретично співвідношення статі однакове 1:1, але в природі рідко зустрічається таке співвідношення. Загалом вік особини популяції можна розділити на три періоди: до-репродуктивний, репродуктивний, пост-репродуктивний. Показники співвідношення статі є індивідуальною характеристикою популяцій різних видів. Помічено, що статева структура знаходиться у взаємозв’язку із віковою структурою. Тобто, якщо ми розмежуємо популяцію по віку, то різні вікові групи будуть представлені різним співвідношенням статі. Наводиться приклад співвідношення чисельності різних вікових груп та співвідношення статі популяції фазана мисливського. Із 1526 особин в до-репродуктивний період воно близьке до співвідношення 1:1(ч./ж.), але в репродуктивний період воно близько до співвідношення 1:3 (ч./ж.), а в пост-репродуктивний знову близьке до 1:1 (ч./ж.).

Основна функція підтримання чисельності особин лягає на особин репродуктивного періоду. Завдяки цьому забезпечується відносна сталість чисельності популяції. Зростання чисельності популяції може відбуватися при збільшенні кількості особин репродуктивного віку, але в послідуючому, в такій популяції, в певний період свого існування, буде йти затримка росту чисельності, зростання смертності і тільки по встановленню оптимального співвідношення статі чисельність особин даної популяції буде коливатись в певних межах.

Ієрархічна структура – проявляється у степені домінантності особини та функціональних обов’язках, які використовує дана особина. Ієрархія популяції проявляється у формі організації популяції: поодинокий спосіб життя, сімейний спосіб життя, зграя, стадо, колонія, прайд. Як відмічав К.Лоренц, батько етології (науки про поведінку), ієрархія популяції побудована на принципі домінантності та підпорядкованості. Всі особини популяції підпорядковані цьому принципу, а при вибуванні особини якоїсь ланки іде швидка перебудова ієрархічної структури популяції. Багато організмів мають дуже складну ієрархічну структуру (бджоли, мурашки і т.і)

Знання про структуру популяцій є основою для раціонального природокористування. Контроль за віковими, статевими, ієрархічними показниками популяцій в природі дозволяє експлуатувати природний ресурс без істотних змін чисельності особин. Нажаль, в багатьох випадках аналіз структури популяції виду є поверховим і, як наслідок, іде пере- використання та послідуюче пригнічення популяції та реконструкція системи, складовим елементом якого і є популяція.

 

4. Дуже рідко біолог, еколог вивчає одну популяцію, оскільки вивчення однієї популяції веде до вивчення популяції різних видів (міжвидові взаємовідносини). На певному трофічному рівні це може бути міжвидова конкуренція, тобто конкуренція між особинами різних видів за доступні ресурси їжі і простір. Так, наприклад, у системі водно-болотної акваторії міжвидова конкуренція між птахами проходить дуже непомітно: кулики, які добувають їжу по береговій лінії, не створюють конкуренції качиним, які добувають їжу іншим способом – цідять воду. В екосистемі між популяціями можуть виникнути конкурентні відносини за будь-який із широкого спектру ресурсів (їжу, простір, світло і т.п.) Якщо два види будуть знаходитись на одному трофічному рівні, то між ними обов’язково буде присутня конкуренція за їжу. В процесі еволюції організми навіть одного трофічного рівня адаптуються, а точніше, відбувається більш вузька спеціалізація кожного виду , за рахунок чого конкуренція зводиться до мінімуму. Ю.Одум, аналізуючи взаємодії двох популяцій, наводить 9 типів зв’язків:

ü нейтралізм –популяції не діють одна на одну;

ü конкуренція взаємного пригнічення – обидві популяції чинять тиск одна на одну;

ü конкуренція за ресурси – популяції негативно впливають одна на одну, борючись за їжу;

ü аменсалізм – одна популяція чинить тиск на іншу, при цьому сама не зазнає негативних змін;

ü паразитизм, хижацтво – одна популяція негативно діє на іншу шляхом активного або пасивного нападу, при цьому залежить від стану другої;

ü коменсалізм – одна популяція, об’єднуючись, бере з цього користь, іншій все рівно(наприклад, риба-лоцман-акула);

ü протокооперація – обидві популяції  мають користь;

ü мутуалізм, симбіоз – зв’язок двох популяцій, необхідний для існування (рак-самітник – актинія, лишайник, мікориза)

Розглянемо деякі з них.

Взаємовідносини “хижак - жертва”. Екологічна група хижаки мають цілий ряд анатомо-морфологічних пристосувань для нападу, умертвіння та поїдання жертви. Взаємовідносини  хижак-жертва найбільш доступна для спостереження і дослідження модель взаємовідносин. Знаходячись на вершині трофічного ланцюга, чисельність хижака знаходиться в певній залежності від чисельності жертви. Якщо прослідкувати криві росту чисельності хижака і його жертви  то помітним є зміщення вершини фаз максимальної чисельності хижака і його жертви (рис.1). Таке зміщення максимальних точок легко пояснити: зростання кількості жертви веде до збільшення кількості хижака, так як є основою його харчового раціону. Через деякий час кількість жертви  зменшується, що в свою чергу веде до загибелі хижака  у зв’язку з відсутністю достатньої кількості харчового ресурсу.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Розміри популяції можуть зростати в  результаті імміграції (додаються особини ззовні) або за рахунок розмноження особин. На коливання чисельності суттєвий вплив мають кліматичні умови (температура, вологість та інш.). Нерідко лімітуючим фактором, як ми розуміємо, виступають вороги, їжа і т.п. Коливання чисельності проходить циклічно і їх можна назвати циклами. Якщо врахувати період настання статевої зрілості, вагітність, то ми побачимо, що у кожного виду вона різна. У маленької тваринки, такої як бурозубка, ці періоди будуть набагато коротшими від таких, як у копитних, слонів. Тобто, щоб прослідкувати цей процес, екологу необхідно володіти інформацією за той відрізок часу, за який проходить багаточисельна зміна генерацій (поколінь) і знати умови існування даної популяції. Коливання чисельності графічно можна зобразити у вигляді сінусоїди (рис.2), для побудови якої необхідно проводити дослідження протягом довгого періоду часу. Важливим моментом є той факт, що коливний процес буде відбуватися навколо уявної лінії, яка і буде ідеальним графічним вираженням чисельності популяцій. Якщо чисельність особин сягає показників нижчих від мінімальної чисельності, то вона зникає.

 

 

 

 

 

 

 

 

          Розміри популяції можуть бути непостійними в результаті зміни плодючості, смертності, а нерідко і того і другого. При вивченні розмірів популяції і їх змін завжди намагаються встановити ключовий фактор – фактор, який відповідає за найбільшу частину змін, які відбуваються при  зміні поколінь. Як правило, цей ключовий фактор впливає на смертність.

         Слід розуміти, що коливання розмірів популяції проходить не хаотично. Насправді, є ряд факторів, які втримують стан популяції в певних межах. Цими факторами є ті фактори, які знижують чисельність і сприяють смертності і найкраще діють при збільшенні щільності. Такими факторами можуть бути недостатня кількість їжі, збільшення кількості ворогів тощо.

 

5. Якщо народжуваність у популяції буде перевищувати смертність, то дана популяція буде зростати. Яскравим прикладом такого явища є ріст народонаселення Землі. Підраховано, що тільки за період ХХ ст. Відбувся ріст народонаселення Землі більш ніж удвічі. Загальний хід зміни чисельності особин в популяції визначається рівнянням:

                            N_t+1=N_t + B – D + I – E,

де N-чисельність особин в популяції, B-народжуваність,  D-смертність,  I-імміграція,  E-еміграція, t-час. Розміри популяції можуть зростати або за рахунок великої народжуваності, або за рахунок високої імміграції, або за рахунок поєднання обох цих факторів. Знижує розмір популяції смертність та еміграція особин за її межі. Щоб ясно собі уявити закономірності росту популяції, доцільно розглянути модель росту популяції дріжджів, які потрапили на свіжу культурну речовину. У такому новому та сприятливому середовищі умови для росту популяції оптимальні і буде спостерігатись експоненціальний ріст популяції. Після попадання у свіже поживне середовище ріст буде йти поступово, досягаючи максимальної чисельності.

Затримка росту популяції на початкових етапах пов’язана з адаптацією до нових умов середовища. Якщо зобразити це у вигляді кривої, то вона буде мати вигляд експоненційної або логарифмічної кривої (рис 3).

Існує і інший  тип росту чисельності популяції, коли експоненційний ріст  продовжується до раптового зменшення кількості організмів. Таке явище може відбуватися за рахунок різкого зменшення ресурсу, територій тощо. Такий тип кривої росту дістав назву J-подібної  кривої. Разом з тим слід відмітити, що такий ріст можливий тільки за умови більш менш стабільного стану існування екосистеми, там де чинники не діють як лімітуючі на ріст популяції. Змальовані моделі в чистому вигляді як правило не існують в природі. Разом з тим, дані моделі дають нам змогу зрозуміти закони чисельності  популяцій, прогнозувати поведінку виду в нових умовах, управляти і корегувати чисельність “корисних” і “шкідливих” видів.

 

 

 

 

 

 

 

 

Одним із основних факторів, які впливають на розміри популяції, є процент особин, які гинуть до досягнення ними статевої зрілості. Для того, щоб чисельність популяції залишалась сталою, в середньому тільки два потомки кожної пари повинні доживати до репродуктивного віку. Щоб отримати криву виживання, нам необхідно почати з певної популяції новонароджених особин і потім відмічати кількість особин, що вижили в залежності від часу. Будуючи криві виживання для окремих видів, ми можемо визначати  смертність для особин різного віку і, таким чином, вияснити, в якому віці даний вид найбільш вразливий. Якщо ми встановимо причини смерті, можемо зрозуміти як регулюється величина популяції.

Криву виживання можна отримати, якщо розпочати з певної популяції новонароджених особин і на майбутнє відмічати  число або відсоток особин, які залишаються жити в залежності від часу. Більшість рослин та тварин старіють, що в першу чергу проявляється у зменшенні кількості особин після досягнення репродуктивного періоду. Причинами цього явища є велика кількість факторів, але, як правило, в пост-репродуктивний період організм поступово втрачає свою захисну здатність. Крива А- характерна для видів, де смертність більш менш сталою одиницею у всі періоди розвитку. Для більшості безхребетних є типовою така крива (рис.4). Крива Б- характерна для популяції організмів з високими показниками смертності в ранній до-репродуктивний період. Така крива характерна для муфлонів, гірських кіз. Крива В- близька до ідеальної кривої, так як бачимо, що смертність довгий період часу уступає віку, а старіння є основним фактором смертності. Прикладом може бути популяція людей на нашій планеті: велика кількість людей помирає внаслідок старіння, але середній вік не перевищує 75 років. Невелике відхилення на початкових фазах пов’язано із дитячою смертністю.

 

 

 

 

 

 

 

 

Отже, слід відзначити, що процес коливання чисельності неперервний і може змінюватись в часі, як наслідок адаптаційних змін. Зникнення цього явища можливе тільки у зв’язку із зникненням виду. Питання динаміки популяцій є основою для розуміння більш широких питань, таких як динаміка угруповання, екосистеми, біосфери в цілому.  

  Висновки:

ü популяція є цеглиною, з якої власне і починається екологія організмів будь-якої екосистеми, є першою надорганізмовою біологічною системою;

ü виділення структурних елементів популяції дає змогу проводити більш ефективний аналіз стану популяції того чи іншого виду;

ü розрізняють три основних типи розподілу особин у популяції: рівномірне, випадкове, групове нерівномірне;

ü динаміку чисельності популяції і механізми її визначення важливо знати для того, щоб керувати розвитком популяції, особливо корисних або шкідливих для людей;

ü  розуміння законів життя популяцій досить важливе для екології. Популяції – це саморегулювальні біосистеми з певними межами саморегуляції та стійкості. Всі живі організми в природі існують лише у формі популяцій. Популяційна екологія має широке прикладне значення.