Основи аутекології

 Лекція 4. Основи синекології (екологія угруповань).

1.     Поняття про біоценоз, його складові частини та критерії відповідності.

2.     Трофічна, просторова та екологічна структура біоценозу.

3.     Видова структура біоценозу та способи її виявлення.

4.     Поняття про екологічну нішу, потенційна та реалізована ніша.

5.     Динаміка біоценозу. Типи сукцесій.

6.     Індикативне значення організмів.

 

1. Аналіз структури і процесів, які відбуваються в біоценозах, є предметом біоценологічних досліджень, які в сфері екології становлять синтетичний розділ, тісно пов’язаний з науками про середовище.

Популяції різноманітних видів живих організмів, що заселяють спільні місця проживання, звичайно вступають у певні взаємовідносини, тому що змушені користуватися спільним життєвим простором і харчовими ресурсами. Після тривалого спільного існування формуються багатовидові угруповання – біоценози. Необхідно відзначити, що набір видів у цих угрупованнях не є випадковим, а визначається можливістю підтримки кругообігу речовин. Тільки на цій основі в принципі виявляється можливим стійке існування будь-якої форми життя.

         Біоценоз являє собою сукупність рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, що спільно населяють ділянку земної поверхні й характеризуються визначеними відносинами як між собою, так і із сукупністю абіотичних чинників.

         Термін “біоценоз” запропонований німецьким зоологом К.Мебіусом в 1877році.

         Складовими частинами біоценозу є фітоценоз (сукупність рослин), зооценоз (сукупність тварин), мікоценоз (сукупність грибів) і мікробіоценоз (сукупність мікроорганізмів). Синонім біоценозу – угруповання.

         Ділянка поверхні планети (суші або водойми) з однотипними абіотичними умовами (рельєфом, кліматом, грунтами, характером зволоження і ін.), яку займає той чи інший біоценоз, називається біотопом. Біотоп, з яким пов’язані організми, що тут живуть, і умови їхнього існування, зазнає змін під впливом біоценозу.

Однорідність кліматичних умов біоценозу визначає кліматоп, грунтових – едафотоп, зволоження – гідротоп. При польових дослідженнях межу біоценозу встановлюють за фітоценозом, який легко розпізнати. Наприклад, лугове угруповання легко відрізнити від лісового, ялинові ліси - від соснових, а верхове болото – від низинного.

З екологічної точки зору критеріями виділення біоценозів є видовий склад флори і фауни, часова тривалість системи і просторових меж. Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям:

ü Має характерний видовий склад. Існує дві характерні групи видів:

а) домінантні види, які творять зовнішній вигляд біоценозу (очеретовий, сосновий, ковиловий), причому кожен з них має свою особливу, неповторну зовнішність;

б)субдомінантні види, які хоч і не виділяються так виразно, як перша група, але, як правило, їх присутність говорить про  умови місцезростання.

ü Має необхідний набір видів. Біоценоз є системою, в межах якої реалізується обіг речовин і матерії, який здійснюється між компонентами біоценозу і середовища. Тому біоценозом може називатись лише така система, яка містить усі елементи, необхідні для реалізації обігу матерії. Першочерговим джерелом такого обігу є автотрофи, або продуценти. До другої групи  належать гетеротрофи, які живляться продукованою рослинами чи тваринами органічною матерією (рослиноїди, хижаки і паразити). Третю групу становлять деструктори – організми, які перетворюють органічні зв’язки в неорганічні. Відсутність окремих членів у тій чи іншій системі не дає права називати її біоценозом.

ü Характеризується певною тривалістю в часі. Біоценоз з його видовим складом є системою стійкою і довговічною, однак його мешканці мають різну тривалість життя: у мікробів вона триває хвилини, в дрібних безхребетних – дні, в крупних – роки, а лісові дерева живуть сотні років.

ü Має свою територію і межі. Простір, на якому функціонує окремий біоценоз, відрізняється однорідністю й особливістю умов біотопу. Малі біоценози можуть існувати на кількох метрах квадратних, тоді як діброви, наприклад, простяглись на сотні квадратних кілометрів зі сходу до заходу України. Головним у визначенні межі біоценозу є повночленність і реалізація обігу матерії.

Складність у вивченні біоценозів полягає полягає в тому, що тваринні організми можуть мігрувати у сусідні фітоценози, і тому не можна стверджувати, що певному рослинному угрупованню обов’язково відповідає якесь одне угруповання тварин. Одне рослинне угруповання може служити кормовою базою для кількох видів консументів, і навпаки, один вид тварин може годуватися в декількох різнотипних рослинних угрупованнях. Тому вивчення біоценозів вимагає глибоких досліджень не лише флори та фауни , але і функціонування окремих чинників біоценотичної системи.

Отже, будь-який біоценоз можна розділити  на структурні елементи, а саме – на основі трофічних зв’язків (трофічна структура), просторового розміщення компонентів (просторова структура), на основі особливостей функціонування окремих біоценозів в конкретних умовах (екологічна структура).

 

 2. Будь-який біоценоз можна розглядати, як складну сукупність трофічних ланцюгів, між видами, що входять до складу даного угруповання. Завдяки кормовим взаємостосункам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин, акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовий склад біоценозу, тим різноманітніші напрямки і швидкість потоку речовин і енергії. Ланцюги живлення, або канали живлення, якими постійно перебігає енергія, прямо чи опосередковано об’єднують всі організми в єдиний комплекс.

Перший трофічний рівень – представлений первинними продуцентами, або автотрофами. До них належать рослини, які здатні використовувати сонячне проміння для утворення хімічних сполук, багатих на енергію. Це найважливіша частина біогеоценозу, тому що практично решта організмів, що входять до його складу, прямо чи опосередковано залежить від постачання енергії, якою запаслися рослини.

Крім первинних продуцентів до складу біогеоценозів входять гетеротрофи – організми, які використовують для споживання (корму) готові органічні речовини, представлені консументами і деструкторами. Перша група утворює ланцюги поїдання, а друга – ланцюги розкладу. Другий трофічний рівень утворюють травоїдні тварин, яких називають первинними консументами. М’ясоїдних, які живляться травоїдними, називають вторинними консументами, або первинними хижаками; вони перебувають на третьому трофічному рівні. Хижаки, які живляться первинними хижаками, в свою чергу становлять четвертий трофічний рівень, і називаються третинними консументами.

Окрему ланку кормового ланцюга утворюють так звані деструктори, або біодеструктори – організми, які розкладають органічні речовини. Це переважно мікроорганізми (бактерії, дріжджі, гриби сапрофіти) які селяться на трупах і екскрементах і поступово їх руйнують. Завдяки їхній діяльності відбувається повернення в мінеральне царство елементів, які містяться в органічних речовинах. 

  Під просторовою структурою біоценозу слід розуміти закономірне розміщення структурних елементів угруповання по відношенню один до одного. Це пов’язане з тим, що кожен організм угруповання займає тільки йому властиве місце, яке базується на вимогах організму та взаємовідносинах даного елементу біоценозу, як і до інших організмів так і до топічних умов. Така неоднорідність біоценозу зумовлена насамперед неоднорідністю умов, абіотичних факторів зокрема. Значний вплив на просторову структуру угруповання мають динамічні процеси, що відбуваються в біоценозі. Як правило, організми угруповання розміщуються в просторі у відповідності до кількості сонячної енергії, яка їм необхідна для повноцінного функціонування. Яскравим прикладом просторового розміщення складових угруповань є ярусність лісу. В залежності від лісового насадження і видової різноманітності можна виділити різні вертикальні рівні біоценозу.

Наземна ярусність – це результат добору видів, спроможних проростати спільно, використовуючи горизонти надземного середовища з різною інтенсивністю світла.

Хоча ярусність більше пов’язують з фітоценозом, дане явище притаманне і тваринам. Екологи, що вивчають зооценоз виділяють наступні екологічні групи тварин у вертикальній структурі біоценозу: кронники – тварини, які більшу частину життя проводять у кронах дерев (птахи, специфічна ентомофауна); тварини середніх ярусів – сюди входять всі дуплогніздники та інші тварини які не піднімаються у самий верхній ярус; наземноповерхневі – види, які населяють найнижчі горизонти на поверхні угруповання (копитні, хижі, наземногніздні птахи тощо); підземники – тварини, які більшу частину життя або все життя проводять під землею (кріт, сліпак, кільчасті черві тощо).

Підземна ярусність –біоценозу відбиває вертикальний розподіл кореневих систем фітоценозу. Так, у степах, виділяють три підземних яруси: верхній – із коренями однолітніх рослин, середній – із коренями злаків і глибокий – із стрижнекореневими системами рослин. Наявність підземної ярусності фітоценозу забезпечує продуктивніше використання грунтової вологи: у тому самому місці ростуть рослини різноманітних екологічних груп – від ксерофітів до гігрофітів.

Ярусність має велике екологічне значення. Вона результат тривалого і складного процесу міжвидової конкуренції та взаємного пристосування рослини одна до одної. Завдяки їй фітоценоз утворює види, що мають дуже різноманітні життєві форми (дерево, чагарник, трава, мох і т.д.)

Угруповання дуже рідко представлено неперервними утворами з чітко вираженими межами. На межі різних біоценозів виникає свій особливий тип угруповання, який не схожій на сусідні, але має багато з ними спільного. Просторово-обмежене угруповання, яке утворює перехід між двома іншими чітко відмінними між собою угрупованнями, називають екотоном (Клементс, 1928). Для кожного екотону характерний так званий краєвий ефект. Внаслідок такого ефекту іде не проста сумація видів сусідніх екосистем, а їх взаємодоповнення. Типовим прикладом краєвого ефекту є прибережні ділянки чи узлісся. Як правило, в таких ділянках відмічається більша кількість видів, ніж в утворюючих угрупованнях.

Екологічна структура – це закономірне, типове співвідношення певних видів до умов навколишнього середовища та зв’язок всього угруповання з основним компонентом даного біоценозу. Цілісність біоценозів зумовлюється дією ряду механізмів, але головним серед них вважається два. Перший, полягає в тому, що добір видів в біоценоз будь-якої екосистеми йде на основі спільності їх екологічних вимог щодо середовища. Природно, що на перезволожених грунтах будуть оселюватися вологолюбиві рослини та тварини. Другий механізм біоценозу зовсім інший за своєю природою. Він полягає в наявності коадаптацій рослин та тварин щодо спільного життя. Співмешкання видів в одному ценозі є результатом того, що один вид потрібен іншому так, що без нього він не може існувати. Прикладів такої взаємної прив’язаності організмів один до одного багато. Фітофаги не можуть існувати без відповідних кормових рослин, рослини, запилювані комахами, не можуть розмножуватися в екосистемі, де немає потрібних для їх запилення комах. Обидва механізми розвитку біоценозу працюють одночасно та паралельно, це й веде до того, що в кінцевому результаті в кожному біоценозі набір видів тварин і рослин не випадковий, а закономірний. Ще Мьобіус підкреслював, що будь-який біоценоз є стійким угрупованням, яке повторюється в часі і просторі.

3. Під видовим складом біоценозу розуміють набір рослин, тварин, мікроорганізмів, який є у даному біоценозі, включаючи всі групи організмів (види всіх типів). Для кожного біоценозу характерний свій особливий набір видів та їх певна кількість та співвідношення. Видовий склад для еколога служить інформацією про даний біоценоз і досвідчений еколог по видовому різноманіттю та кількісним характеристикам окремих видів може визначити, про який біоценоз йде мова. Визначення видового складу – кропітка і складна робота, вона вимагає спеціальних знань і трудових затрат. Складність її полягає в тому, що угруповання значно різняться між собою видовим різноманіттям, які є основним показником структури біоценозу. Для зручності, при порівнянні різних біоценозів користуються ознакою видового насичення, під яким розуміють кількість видів, яка припадає на одиницю площі.

Зрозуміло, що не всі види відіграють однакову роль у біоценозі, яка визначається, насамперед, кількісним співвідношенням між видами. Оцінку кількісного співвідношення між видами в біоценозі можна провести кількома способами:

ü Методи абсолютного обліку – враховується кількість особин даного виду без співвідношення до кількості особин інших видів:

-         числові прямого обліку;

-         шкальні прямого обліку;

-         непрямий облік.

Числовими методами прямого обліку визначають кількість особин (пагонів), їх вагу на одиницю площі (об’єму) або одиницю об’єму на одиницю площі (об’єм угрупування).

Шкальні методи використовують для характеристики виду за шкалами  рясності, тобто, встановлення ступенів рясності, до одного з яких належить даний вид.

Методи непрямого обліку застосовують для визначення ознаки, пов’язаної з кількісною характеристикою виду.

ü Методи відносного обліку – встановлення співвідношення між чисельністю різних видів, що входять до складу біоценозу.

В переважній більшості використовується бальний метод. За допомогою даного методу отримується достатня інформація для розуміння ролі того чи іншого виду в біоценозі. Бальний метод найбільш поширений (Шкала Друде).

 

 Концепція біотичного угрупування – одна з найбільш важливих для розуміння закономірностей розташування організмів. Організми, що населяють планету Земля, утворюють чітко організовану систему, а не розкидані хаотично. Біотичне угрупування – це будь-яка сукупність популяцій, що населяють визначену територію або біотоп (Одум, 1986). Біотичне угруповання є живою складовою екосистеми. Як відмічає Одум (1986) під біотичним угрупованням слід розуміти групи різних розмірів від впалого стовбура до біоти океану.

Отже, навіть всередині виділеного біоценозу можна виділити біотичні взаємозв’язки, які будуть складовою єдиного біоценозу, але їх можна визначити за рядом параметрів впливу ключового фактору в тій чи іншій ділянці.  Прикладом біотичного угруповання може бути лука, яка має різний режим зволоження у різних місцях. У більш вологих ділянках ми будемо відмічати види, які хоч і входять до видового складу біоценозу, але їх типовість приурочена до конкретних умов. В більш посушливих ділянках будуть зустрічатись види, які також характерні для даного біоценозу, але будуть більш типовими для всього угруповання, ніж в попередньому випадку. Вивчення біотичного угруповання має проводитись з урахуванням всіх складових компонентів біоценозу і має проводитись якомога довший період часу. Ігнорування складовими елементами або надмірне акцентування уваги на фіто- або зооценоз приводить до хибних результатів.

Для спрощення угруповання класифікують на основі:

ü структурних параметрів, таких як домінуючі види, життєві форми, види індикатори;

ü умов існування угруповання;

ü функціональних особливостей (тип метаболізму).

При аналізі угруповань в межах даного географічного району або ділянки ландшафту  застосовують:

-         зональний підхід – коли окремі угруповання визначаються, класифікуються і отже, утворюється контрольний перелік типів угруповань;

-         градієнтний підхід – який базується на розподілі популяцій по одно- або багатомірному градієнту навколишніх умов.

Не всі організми угруповання відіграють однакову роль  у визначенні його типу та функції.  В самому біоценозі можна виділити групу організмів, які будуть складати енергетичний стержень і будуть екологічними домінантами даного угруповання. Для визначення екологічних домінантів використовують різні методи, основою для яких є не тільки кількісні параметри організму, але і функціональна залежність певних трофічних рівнів.

 

 

4. Кожна популяція існує в певному місці, де поєднуються ті чи інші абіотичні та біотичні фактори. Якщо вона відома, то існує імовірність знайти в даному біотопі саме таку популяцію. Але кожна популяція може бути охарактеризована ще і екологічною нішею.

Екологічна ніша – фізичний простір з властивими йому екологічними умовами, що визначають існування будь-якого організму, місце виду в природі, що включає не лише становище його в просторі а й функціональну роль у біоценозі і ставлення  до абіотичних факторів середовища його існування. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації даного виду.

Цей термін був вперше вжитий американцем Д.Гріннелом у 1917р. Згодом, у 1933 р. його співвітчизник Ч.Елтон  дав нове визначення цього поняття: екологічна ніша являє собою не лише певні умови середовища, але й спосіб життя і спосіб добування їжі. Американський еколог Е.Піанка (1981) визначає екологічну нішу як загальну суму адаптацій організмової одиниці до певного середовища. Як і у випадку терміна “середовище”, ми можемо говорити про нішу особини, популяції або виду. Різниця між оточуючим середовищем і нішою організму полягає в тому, що цей термін відбиває здатність організму засвоювати своє середовище і вказує шляхи фактичного використання.

Екологічна ніша є функціональним поняттям. За уявленнями спеціалістів, які розробили концепцію екологічної ніші, вона є тим діапазоном умов, за яких живе та відтворює себе популяція.

Кожній популяції характерна фундаментальна екологічна ніша, що представляє собою комплекс екологічних факторів, необхідних для даного виду при відсутності конкурентів. Цей тип ніші відповідає потенційним можливостям виду. На відміну від цього, реалізована екологічна ніша охоплює ту амплітуду умов, яка доступна виду в присутності його конкурентів. Реалізована ніша, як правило, в тій чи іншій мірі менша фундаментальної.

Диференціювання за екологічними нішами є дуже важливим механізмом утворення угруповань рослин та тварин. Воно забезпечує співіснування видів в одному і тому ж біоценозі. Видове різноманіття завжди вище тоді, коли процес диференціації ефективний, що простежується в мозаїчних багатих біоценозах. У тварин механізм диференціації за екологічними  нішами  часто буває досить сильним. Рослини, навпаки, часто мають подібні екологічні ніші, оскільки в принципі у них однакові джерела живлення – сонячна радіація, вода, поживні речовини грунту. Але й тут завжди є диференціація: види можуть займати різні яруси, з метою пом’якшення конкуренції за опилювачів, або квітнуть вони в різний час і т.п.

 

5. Біоценоз представляє собою досить консервативну природну систему. З року в рік угруповання залишаються незмінними, і навіть якщо змінюється чисельність видів або інші параметри, то цим не порушується рівновага системи. Як правило, чим більша екосистема за розміром і чим багатший та різноманітніший її видовий та популяційний склад, тим вона стійкіша.

Сталість найважливіших екологічних параметрів біоценозу (розмірів, видового складу, біомаси, продуктивності і т.п.) називають гомеостазом. Якщо система стійка й усі її параметри відповідають географічним і кліматичним умовам місцевості, то такий стан називається клімаксним. Але іноді бувають відхилення в структурі біоценозу. Якщо вони носять випадковий характер, то такі зміни називаються флуктуаціями. Причиною можуть бути несприятливі метеофактори, повені, землетруси, що призводять до змін чисельності видів. Масштабні зміни географічної обстановки або типу ландшафту під впливом природних катастроф або діяльності людини призводять до послідовних змін стану біоценозів місцевості – сукцесій. Найповніше розробили теорію сукцесії американські ботаніки Р.Коулес і Ф.Клементс. Основним принциповим положенням цієї теорії є те, що динаміка угрупування, її зміна в часі – це природна властивість екологічних систем. Першопричиною зміни фітоценозів Ф.Клементс вважав зміну окремих кліматичних чинників або їхнього комплексу. У відповідь на ці зміни, угруповання послідовно змінюють один одного, адаптуючись до нових умов середовища. Завершується цей процес формуванням угруповання, пристосованішого до комплексу кліматичних умов. Таке угруповання Клементс назвав  клімаксом. Які ж етапи в процесі сукцесії проходить екосистема до клімаксного стану? Ф.Клементс визначив такі фази сукцесії:

-         фаза оголення – поява незаселеного простору;

-         фаза міграції – поява перших, піонерних форм життя;

-         фаза ецезису – заселення живими організмами порожнього простору і пристосування їх до конкретних умов середовища проживання;

-         фаза змагання – передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців;

-         фаза реакції – зворотній вплив угруповання на біотоп і умови існування;

-         фаза стабілізації – остання стадія сукцесії, у результаті якої формується клімаксний біоценоз.

Первинна сукцесія – це поступове заселення організмами незайманої суші, що з’явилася, оголеної материнської породи.

Вторинні сукцесії  спрямовані на відновлення властивого даній місцевості угруповання після завданих ушкоджень. Не завжди вторинна сукцесія приводить екосистему до початкового клімаксного стану.

Вивчення процесу сукцесії має велике значення в зв’язку з антропогенним впливом на біоценози, який постійно посилюється. Досліджуючи сукцесійні серії, можна прогнозувати утворення природно-антропогенних ландшафтів.

 

6. Нерідко проведення масштабних екологічних досліджень протягом довгого періоду часу неможливе, існує нагальна необхідність визначити стан угруповання та екосистеми. В даному випадку перед екологами стоїть завдання пошуку видів, які перші реагують на зміни в біоценозі. Фактори середовища досить строго визначають, які організми можуть жити в даному місці, а які не можуть. Враховуючи це, ми можемо використати обернену закономірність і судити про стан середовища організму, який в ньому проживає. Так з’явився метод біоіндикації середовища, який особливо широко використовують для визначення рівня забруднення атмосферного повітря за допомогою лишайників (ліхеноіндикація), мохів (бріоіндикація) чи грибів (мікоіндикація).

Біоіндикатори – це група особин одного виду або угруповання, наявність, кількість або інтенсивність розвитку яких у тому чи іншому середовищі є показником певних природних процесів або умов зовнішнього середовища.

Ю.Одум наводить ряд суттєвих зауважень, які слід брати до уваги під час використання цього методу:

-стенотопні види, як правило, є кращими індикаторами, ніж евривиди;

-великі види є кращими індикаторами, ніж дрібні, оскільки на даному потоці енергії може підтримуватися більша  біомаса або “врожай на корені” і ця біомаса розподіляється між великими  організмами.

Числове співвідношення різних видів, популяцій і цілих угруповань часто служить кращим індикатором, ніж чисельність одного виду, оскільки ціле краще, ніж частина, відбиває суму умов. Наприклад, чисті угруповання сосни високих бонітетів є індикаторами свіжих борових та суборових пісків. Коли говоримо про діброви, то беремо до уваги багаті грунті і благодатний клімат. Зарості кропиви дводомної індукують багаті на азот землі.

Біологічну індикацію використовують сьогодні для оцінки забруднення навколишнього середовища, яке “усуває” з природних екологічних ніш нестійкі до факторів забруднення види нижчих і вищих рослин, а також представників фауни.

Висновки:

ü Масштаби біоценотичних угруповань організмів надзвичайно різноманітні – від угруповань на стовбурі дерева або на болотній моховий купині до біоценозу ковилового степу.

ü Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям:

-    має характерний видовий склад;

-         має необхідний набір видів;

-         характеризується певною тривалістю в часі;

-         має свою територію і межі.

ü Будь-який біоценоз можна розглядати як складну сукупність трофічних ланцюгів між видами, що входять до складу даного угруповання.

ü Під просторовою структурою біоценозу слід розуміти закономірне розміщення структурних елементів угруповання по відношенню одне до одного.

ü Під видовим складом біоценозу розуміють набір рослин, тварин, мікроорганізмів, який є у даному біоценозі, вимагаючи всі групи організмів.

ü Масштабні зміни географічного стану або типу ландшафту під впливом природних катастроф чи діяльності людини призводить до послідовних змін стану біогеоценозів місцевості – сукцесій.

ü Біологічну індикацію широко використовують сьогодні для оцінки забруднення навколишнього середовища.